Dente patológico de espinossaurídeo e revisão de pterossauros - Kem Kem News III

 Um novo espécime de espinossaurídeo da unidade inferior do Grupo Kem Kem foi descrito em uma pesquisa publicada ontem na Cretaceous Research (PDF aqui). Ele se consiste em um dente representado pela coroa e por parte da raiz e foi catalogado como FSAC-KK 7326. Os autores, Roy Smith e o intragável David Martill, atribuíram o material a Spinosaurus sp., resultado obtido com base nas análises de Ibrahim et al. (2014) e Smyth et al. (2020), ambas com suas questões — que não serão abordadas aqui.

FSAC-KK 7326 em vista (A) distal, (B) mesial, (C) labial e (D) lingual. Imagem retirada de Smith & Martill (2023).

 No espécime, é possível detectar as seguintes paleopatologias: três sulcos longitudinais que se estendem da ponta da coroa até a base do dente (desses sulcos, um se localiza na linha média da superfície labial e os outros dois estão intimamente espaçados na superfície lingual); uma carena sutil presente na superfície mesial, mas que não vai à ponta da coroa nem à junção coroa/raiz; possível falta de carena distal; e uma curvatura lingual realçada para a coroa. Esse conjunto de lesões nunca foi reconhecido em nenhum outro dinossauro e, apesar de danificado, o dente ainda permaneceu por um tempo no possível dentário esquerdo do indivíduo que fazia parte.

 Nenhuma das características acima podem ser devido à tafonomia, visto que FSAC-KK 7326 foi tridimensionalmente preservado e no geral não sofreu danos.

Revisão dos pterossauros

 Uma publicação disponibilizada ao público há 4 dias se propôs a revisar o registro de pterossauros descobertos em Kem Kem, trazendo, inclusive, novos materiais agrupados em morfótipos não atribuídos a nenhum novo táxon. A revisão vem ainda com análises não só taxonômicas, mas também paleoecológicas, paleobiológicas e tafonômicas. Devido à completude da revisão, eu pretendo elaborar uma série de posts sobre os pterossauros do Grupo Kem Kem, e é perceptível a demora que tenho em escrevê-los, então, se quiser, você pode ler o próprio artigo, pois ele está disponibilizado gratuitamente na Springer.

Referências 

Smith, R.E., Ibrahim, N., Longrich, N. et al. The pterosaurs of the Cretaceous Kem Kem Group of Morocco. PalZ (2023).

Smith, R.E., Martill, D.M., An unusual dental pathology in a tooth of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the mid-Cretaceous of Morocco, Cretaceous Research.

Spinosaurus no além-mar

Restauração em vida de um... Oxalaia quilombensis? Spinosaurus aegyptiacus? Spinosaurus quilombensis? Spinosaurinae indet.? Paleontografia de Orribec (usada com permissão).

 O debate sobre espinossaurídeos está na boca do público voltado à paleontologia (como exemplo, podemos citar o Paleotwitter) e acadêmico. Nos últimos anos, diferentes publicações sugerindo diferentes estilos de vida para o africano Spinosaurus têm causado briga de faca no meio não acadêmico (e quiçá acadêmico). Embora seja atraente, não é sobre isso que este post tratará, mas sim da taxonomia dos espinossaurídeos, mais especificamente a do brasileiro Oxalaia quilombensis.

 Ontem, o excelente paleoartista Brennon Valdez, cujo nome de usuário no Twitter é Hell Creek Enthusiast (e que, no momento, está aceitando comissões), publicou uma thread — na mesma rede social — na qual ele se propôs a revisar a taxonomia de espinossaurídeos norte africanos. Brennon fez muitos levantamentos com os quais eu entro em concordância, e endosso a leitura da thread, embora eu preferisse que fosse feito um debate melhor dentro da academia científica. 

 Ele comentou pontos discutíveis sobre O. quilombensis, mas antes de prosseguirmos, uma contextualização:

História do Oxalaia (2011-2020)

 Oxalaia quilombensis foi inicialmente descrito por Kellner et al. (2011), que designaram como holótipo duas pré-maxilas fusionadas (MN 6117-V). Kellner e colaboradores também encaminharam a O. quilombensis o espécime MN 6119-V, um pedaço isolado de uma maxila esquerda. Notavelmente, o holótipo foi encontrado in situ, condição rara no local onde foi descoberto (Laje do Coringa, Formação Alcântara) por causa do poder destrutivo das fortes marés.

 Kellner et al. (2011) forneceram as seguintes autapomorfias para Oxalaia quilombensis:

 “expansão máxima da porção distal da pré-maxila entre o terceiro e o quarto alvéolo; projeção anterior muito fina das maxilas entre as pré-maxilas na região palatal; presença de dois dentes de substituição associados com o terceiro dente funcional; [...] porção ventral da pré-maxila muito esculpida.”

Holótipo de Oxalaia quilombensis em (A) vista lateral esquerda, (B) lateral direita, (C) dorsal e (D) ventral um pouco oblíqua. Imagem retirada de Sales & Schultz (2017).

 Em 2017, Sales & Schultz, ao revisarem os táxons de espinossaurídeos brasileiros nomeados, rejeitaram a diagnose anterior de Kellner et al. e providenciaram uma nova com base nas seguintes autapomorfias: 

“posse de dois dentes de substituição associados ao pm3 funcional e a condição esculpida da porção palatina das pré-maxilas.”

 Quem ainda não percebeu, são duas das autapomorfias listadas por Kellner e colaboradores, ou seja, Sales & Schultz removeram as outras duas por não se mostrarem únicas.

 Em 2018, houve o fatídico incêndio no Museu Nacional, onde estavam alojados os fósseis de O. quilombensis, que foram provavelmente destruídos de acordo com uma reportagem da época. Atualmente, não sei se a informação procede e se os espécimes foram recuperados.

 Apesar disso, Smyth et al. (2020) removeram a respectiva primeira autapomorfia supracitada de Sales & Schultz, alegando que a mesma condição está presente em Irritator challengeri, sobrando como autapomorfia a única que restou. Sendo assim, Smyth e colaboradores não consideraram Oxalaia como um gênero válido e o sinonimizaram com Spinosaurus aegyptiacus.

 Curiosamente, o primeiro autor do estudo supracitado, Robert Smyth, também foi o primeiro autor do artigo que descreveu “Ubirajara jubatus”, dinossauro brasileiro que foi levado ilegalmente para a Alemanha. O segundo autor é o Nizar Ibrahim, famoso pelas suas publicações acerca do Spinosaurus, e que tem posicionamentos colonialistas (admito, porém, que esta informação provém de evidências anedóticas). Ibrahim também foi, certo dia, desonesto, pois escreveu um tweet que continha informações supostamente retiradas de um artigo no qual teve ele como um coautor, mas que, na realidade, aquilo não estava em canto algum da publicação. Perdi o tweet, mas o artigo é este. O terceiro autor, David Martill, claramente possui posicionamentos em prol do colonialismo científico e também foi um coautor do artigo de descrição de “U. jubatus”. Onde quero chegar com isso tudo? É melhor eu não expressar em palavras.

Apontamentos do Brennon Valdez

 O primeiro levantamento que queria abordar aqui é sobre o seguinte texto: 

“Há vários anos ele [Oxalaia] é citado como um dos maiores terópodes brasileiros conhecidos (embora nenhuma estimativa numérica seja dada aqui). Embora seja verdade, apesar da natureza fragmentária do espécime, sua interligação com o Spinosaurus viria em Smyth et al. 2020, que colocou Oxalaia não apenas no gênero, mas na espécie S. aegyptiacus. Isto é problemático por várias razões.” 

 Posterior a isso, Valdez brevemente citou que a morfologia do holótipo de Oxalaia está semelhantemente presente em outros espinossaurídeos tanto quanto em “Spinosaurus”. Quero eu, aqui, comentar um outro problema substancial em Smyth et al. (2020): os supostos materiais de Spinosaurus usados nesse estudo para sinonimizar Oxalaia no táxon africano não são de Spinosaurus. Quer dizer, eles podem ser de Spinosaurus, mas não há sobreposição entre esses materiais e o que de fato é Spinosaurus (veja a thread do Brennon), o que torna difícil essa atribuição a este último.

 Se não são Spinosaurus, são o quê? Como notado por Lacerda et al. (2021), são espinossauríneos indeterminados. O mesmo artigo também demonstra que o holótipo de Oxalaia difere desses espinossauríneos.

 O segundo levantamento de Brennon é o seguinte:

 “É postulado aqui, embora informal, que Oxalaia deve ser considerado como um espinossauro indeterminado - e isto ignora que o rostro que muitos usam para representar o Spinosaurus também não foi provado com segurança como pertencente ao gênero.”

 Dessa vez, eu me contraponho a ele. Lacerda e colaboradores forneceram como potenciais autapomorfias de O. quilombensis a rugosidade do palato — já percebida por Kellner et al. (2011) e Sales & Schutz (2017) — e o formato do processo pré-maxilar ântero-medial, o que significa que Oxalaia quilombensis é provavelmente um táxon válido e não um indeterminado. Mais uma coisa que eu gostaria de comentar é que Isasmendi et al. (2022) apoiaram as conclusões de Lacerda et al. (2021) e, mais ainda, sugeriram que Oxalaia está mais relacionado a Irritator do que a Spinosaurus, tendo em vista a posição da narina externa — o que torna ainda mais difícil a sinonímia entre os dois. 

 Com isso, mesmo que aqueles táxons indeterminados de Spinosaurinae do norte da África realmente sejam de Spinosaurus, não são suficientes para provar que Oxalaia é congenérico ou coespecífico com Spinosaurus ou Spinosaurus aegyptiacus, então pode relaxar sossegado, Brenninho ; )

Por fim, uma reconstrução esquelética de Oxalaia quilombensis que criei. Ele, com seus veneráveis 10 metros, observa curiosamente a paleontóloga Aline Ghilardi, que posa para uma foto ao lado do incrível animal. Não se esqueça de me seguir no DeviantArt, se quiser.

Agradecimentos

Gostaria de agradecer aos paleontólogos Mauro Lacerda e Erik Isasmendi por terem me fornecido, respectivamente, um link e um PDF para acesso completo aos seus artigos (caso Lacerda et al. ainda não esteja acessível através do Sci-hub, está aqui em forma de upload no Google Drive, e Isasmendi et al. igualmente aqui). Também agradeço ao Orribec por ter me permitido usar sua paleoarte para este post (aqui um link para o tweet original da arte).

Referências 

Andrade, Rodrigo de Oliveira (2021) Museu alemão se recusa a devolver fóssil contrabandeado do Brasil

Erik Isasmendi, Pablo Navarro-Lorbés, Patxi Sáez-Benito, Luis I. Viera, Angelica Torices & Xabier Pereda-Suberbiola (2022): New contributions to the skull anatomy of spinosaurid theropods: Baryonychinae maxilla from the Early Cretaceous of Igea (La Rioja, Spain), Historical Biology

Kellner, Alexander WA. et al. A new dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) from the Cretaceous (Cenomanian) Alcântara Formation, Cajual Island, Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências [online]. 2011, v. 83, n. 1

Lopes, Reinaldo José (2018). "Entenda a importância do acervo do Museu Nacional, destruído pelas chamas no RJ". Folha de S.Paulo

Mauro B.S. Lacerda, Orlando N. Grillo & Pedro S.R. Romano (2021): Rostral morphology of Spinosauridae (Theropoda, Megalosauroidea): premaxilla shape variation and a new phylogenetic inference, Historical Biology

Povo, O. (2020). "Tem gente, em pleno século XXI, pilhando o nosso patrimônio", diz paleontólogo cearense sobre tráfico de fósseis. O POVO

Sales MAF, Schultz CL (2017) Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil. PLoS ONE 12(11): e0187070

Smyth, Robert S.H.; Ibrahim, Nizar; Martill, David M. (October 2020). "Sigilmassasaurus is Spinosaurus: a reappraisal of African spinosaurines". Cretaceous Research. 114: 104520

Smyth, Robert S. H.; Martill, David M.; Frey, Eberhard; Rivera-Silva, Hector E. & Lenz, Norbert (December 2020). "WITHDRAWN: A maned theropod dinosaur from Brazil with elaborate integumentary structures". Cretaceous Research

A iguana cretácica não cretácica - Kem Kem News II

 Em 2016, os pesquisadores Sebastián Apesteguía, Juan Daza, Tiago Simões e Jean Rage descreveram uma nova espécie de escamado proveniente do Grupo Kem Kem. O “fóssil”, que está sob o catálogo MNHN.F.MRS51.1, se consiste em um dentário esquerdo incompleto com dentes, faltando apenas a porção sinfisial e a mais posterior, e foi usado para erguer o táxon Jeddaherdan aleadonta. O epíteto genérico significa “avô de Uromastyx” (gênero intimamente relacionado e relacionado até demais, como vocês verão), enquanto o epíteto específico significa “dentes de dados”, em referência à dentição em forma de cubo do holótipo.

 Na coleção do museu onde estava guardado, MNHN.F.MRS51.1 (o único espécime conhecido até os dias de hoje) estava classificado erroneamente como um peixe (pormenorizo: aqueles animais que os ictiólogos estudam), mas os autores supracitados conseguiram o identificar como um réptil escamado, mais especificamente como uma iguana do clado Acrodonta. Podemos ir mais fundo: a análise filogenética mais adequada ao conjunto de dados de Apesteguía et al. (2016) encontrou Jeddaherdan como táxon irmão de Gueragama sulamericana, dentro de Uromastycinae, cujo outro táxon restante é o próprio Uromastyx. 

 Por ser o mais antigo membro africano de Acrodonta e um dos únicos do Cretáceo, Apesteguía concluíram que J. aleadonta representa uma ligação biogeográfica entre acrodontanos cretácicos asiáticos (representados por Xianglong zhaoi e Bharatagama rebbanensis) e sul-americanos (representados por Gueragama).

 Apesar de tudo, os pesquisadores Romain Vullo, Salvador Bailon, Yannicke Dauphin, Hervé Monchot e Ronan Allain forneceram, recentemente, uma revisão do material de Jeddaherdan aleadonta. Interessantemente, Vullo et al. (2022) notaram que os fósseis certamente cretácicos encontrados na localidade de Gara Tabroumit (mesma onde Jeddaherdan foi achado) apresentam uma cor marrom a marrom-avermelhado escuro, enquanto MNHN.F.MRS51.1 possui uma cor rosa esbranquiçada, e que são química e estruturalmente mais semelhantes entre si do que entre o espécime-tipo de J. aleadonta.  

 Na verdade, os autores foram mais além: eles conseguiram identificar através da falta de riqueza de elementos de terra raros (REE elements), que o holótipo de Jeddaherdan aleadonta não é do Cretáceo, mas sim do final do Quaternário! Com isso, podemos concluir que no máximo ele é um subfóssil, e não um fóssil. Ademais, essa descoberta vai ao encontro de outros resultados deles quanto à anatomia do táxon: “Jeddaherdan é indistinguível de Uromastyx”. Ainda sobre anatomia, a identificação do holótipo de J. aleadonta como um dentário esquerdo cujas únicas partes que faltam são a sua sínfise e a sua região mais posterior é simplesmente errada, pois trata-se de um fragmento de dentário direito. Com isso, houveram várias interpretações anatômicas errôneas do material na publicação original.

 Tudo que foi citado acima levaram Vullo et al. a sinonimizarem Jeddaherdan aleadonta ao gênero Uromastyx. Embora a espécie Uromastyx nigriventris seja a única vivendo na região de Kem Kem nos dias de hoje, os autores preferiram atribuir J. aleadonta a Uromastyx sp.

Reconstrução do crânio de Jeddaherdan aleadonta baseado nas interpretações de (A) Apesteguía et al. (2016) e (B) Vullo et al. (2022). Material em vermelho representa o holótipo e o material em cinza é inferido. Imagem retirada de Vullo et al. (2022).

Aqui uma foto de Uromastyx nigriventris disponibilizada em CC BY 4.0 por Christoph Moning na Wikimedia Commons.

 Um caso semelhante aconteceu com o escamado indiano Tikiguania estesi, escavado na Formação Tiki e originalmente pensado como pertencente ao Triássico tardio, mas mais tarde demonstrado como sendo do Cenozóico tardio. A interpretação errada da idade de Tikiguania levou a hipóteses paleobiogeográficas erradas, “simples e objetivamente” (como diria Jones Manoel). O mesmo ocorreu com Jeddaherdan. Sendo assim, Vullo e coautores alegam que é necessário uma maior cautela ao se examinar a superfície de restos ou microrestos de vertebrados que estão livres de matriz.

Agradecimentos

 Gostaria de agradecer a Romain Vullo, primeiro autor de Vullo et al. (2022), por ter me fornecido o PDF do artigo em pre-proof. O PDF está disponibilizado gratuitamente aqui, pois sou contra o acesso restrito a artigos científicos, os quais são o principal meio de se fazer ciência academicamente, e porque artigos desse ano não estão acessíveis através do fantástico Sci-hub.

Referências 

Apesteguía, S., Daza, J.D., Simões, T.R., Rage, J.-C., 2016. The first iguanian lizard from the Mesozoic of Africa. R. Soc. Open Sci. 3, 160462.

Hutchinson, M.N., Skinner, A., Lee, M.S.Y., 2012. Tikiguania and the antiquity of squamate reptiles (lizards and snakes). Biol. Lett. 8, 665–669.

Vullo, R., Bailon, S., Dauphin, Y., Monchot, H., Allain, R., A reappraisal of Jeddaherdan aleadonta (Squamata: Acrodonta), the purported oldest iguanian lizard from Africa, Cretaceous Research.

Olho de Sauron e outros carcarodontossauros - Kem Kem News I

 Olá, aventureiros e aventureiras! Um artigo publicado semana passada no Journal of Vertebrate Paleontology pelos paleontólogos Alessandro Paterna e Andrea Cau descreveu novos materiais cranianos de carcarodontossaurídeos encontrados em Kem Kem, além de discutir sobre outros carcarodontossaurídeos marroquinos desse grupo geológico e sobre a sua abundância.

 Nesse contexto, temos Sauroniops pachytholus, um carcarodontossaurídeo do Grupo Kem Kem obtido através da doação de uma pessoa que o comprou de um comerciante marroquino de fósseis. O único espécime que temos certeza que pertence ao táxon é seu holótipo, MPM 2594, um frontal esquerdo quase completo com 18,6 cm de comprimento que provavelmente pertence a um indivíduo maturo. O táxon foi inicialmente descrito por Cau et al. (2012) como um carcarodontossaurídeo indeterminado e só recebeu um nome na reavaliação de Cau et al. (2013). O nome do gênero significa “Olho de Sauron”, referenciando a obra “O Senhor dos Anéis” de Tolkien e ao fato de que o único osso descoberto é um osso que situa-se logo acima da órbita. O epíteto específico significa “domo espesso”, em referência à espessura do domo do osso preservado.

Foto do holótipo de Sauroniops pachytholus em vista (A) dorsal, (B) ventral, (C) lateral esquerda, (D) anterior, (E) medial e (F) posterior. Imagem retirada de Cau et al. (2012).

 Um outro carcarodontossaurídeo de Kem Kem que também possui um frontal preservado é (possivelmente) Carcharodontosaurus saharicus e, ao examinarem se S. pachytholus e C. saharicus eram sinônimos ou não, Cau et al. (2012) encontraram as seguintes diferenças anatômicas entre eles: 

“[Sauroniops tem] processos nasais completamente separados medialmente; presença de facetas pré-frontais e lacrimais distintas (o que sugere a presença de um osso pré-frontal não vestigial); faceta lacrimal que é mais larga anteriormente; faceta articular pré-frontal subtriangular (em vez de arredondada) [...]; área em forma de sela entre a faceta lacrimal e a margem ântero-medial da fossa supratemporal; ausência de superfície anterior profundamente invaginada da fossa supratemporal (e plataforma correspondente); ausência de esfenetmóide e mesetmóide ossificados.” 

 Eles fizeram comparações com estudos anteriores sobre variabilidade ontogenética e intraespecífica em Tyrannosaurus e concluíram que não é isso que ocorre entre C. saharicus e S. pachytholus. Posteriormente, Cau et al. (2013) forneceram mais evidências anatômicas que distinguem MPM 2594 de C. saharicus e de outros carcarodontossauros — contudo, como não acho que vale a pena comentar sobre cada característica, recomendo que leia a publicação.

 Apesar disso, em 2020, Ibrahim e coautores discordaram dos trabalhos anteriores e propuseram uma sinonímia entre Carcharodontosaurus saharicus e Sauroniops pachytholus, com o primeiro tendo prioridade sobre o segundo. Todavia, as razões que sustentam essa sinonímia são baseadas em más compreensões e interpretações dos fósseis e do que foi escrito na descrição e redescrição de Sauroniops — além de que os autores simplesmente ignoraram certos elementos importantes —, como discutido pelo próprio Andrea Cau em seu blog e agora no novo artigo.

Tamanho de Sauroniops 

  Em 2013, Andrea Cau e sua equipe estimaram MPM 2594 em uma faixa de 10-12 metros de comprimento. Posteriormente, Ibrahim e coautores utilizaram do comprimento “exposto sobre teto craniano dorsal posterior à sutura nasal” do frontal do nosso querido Olho de Sauron para determinar que ele tem 60% do tamanho dos frontais do “holótipo” de Carcharodontosaurus saharicus (alguns parágrafos abaixo eu demonstro o porquê desses fósseis egípcios de Stromer não serem o holótipo de nada) e do “neótipo” (comentarei sobre esse espécime em posts futuros) do mesmo táxon. Dessa forma, assumindo que esses 60% representem também a disparidade de tamanho entre o “neótipo” de Carcharodontosaurus e MPM 2594, e que o “neótipo” do primeiro possui ~12 metros de comprimento, podemos concluir que o espécime-tipo de Sauroniops provavelmente tinha um comprimento de ~5 metros. Todavia, Paterna e Cau questionaram o método de Ibrahim et al. e utilizaram como exemplo para provar seu ponto o também carcarodontossaurídeo Meraxes gigas, que tem um crânio completo. Ao aplicarem a metodologia, eles descobriram que o crânio do Meraxes acaba tendo 50% do comprimento estimado do crânio do “neótipo” de C. saharicus, que é um valor inferior ao da realidade (79-89%, segundo eles). Os autores estimaram que o provável comprimento do crânio do holótipo de Sauroniops está na faixa de 140-169 centímetros utilizando os métodos de Canale et al. (2022).

 De qualquer forma, decidi fazer minha própria estimativa do comprimento do corpo do espécime-tipo de Sauroniops. Entretanto, é de relevância comentar que, como S. pachytholus é extremamente fragmentário, qualquer estimativa deve ser olhada com ceticismo e não deve ser levada como o tamanho definitivo ou o mais correto — e isso serve para outros muitos táxons de organismos conhecidos apenas no registro fóssil. Ademais, destaco: são estimativas para um indivíduo, não para a espécie.

 Antes de tudo, fui dar uma olhada em Cau et al. (2012-13) para ver os parentes mais próximos de Sauroniops. Nas duas análises filogenéticas, os táxons mais relacionados a S. pachytholus são Eocarcharia dinops e Acrocanthosaurus atokensis, com o primeiro inclusive caindo como táxon irmão de Sauroniops em uma delas. No entanto, E. dinops é conhecido por indivíduos fragmentários, embora adultos, com alguns sem sobreposição entre si ou com o Sauroniops, e os que tem, majoritariamente não tiveram suas medidas mostradas. O único espécime que pode ser sobreposto a MPM 2594 e teve algumas de suas medidas reveladas é o frontal esquerdo MNN GAD10, que mede 10,2 cm de comprimento. Nenhuma estimativa de comprimento corporal foi fornecida exatamente para o indivíduo que era composto por esse frontal, mas Sereno & Brusatte (2008) forneceram uma faixa de 6 a 8 metros de comprimento para a espécie. Logo, assumindo que MNN GAD10 possuía 6 metros, MPM 2594 provavelmente tinha ~10,9 m de comprimento. Assumindo que tinha 8, então o holótipo de Sauroniops provavelmente tinha ~14,8 metros de comprimento.

 Utilizei também o espécime de Acrocanthosaurus atokensis NCSM 14345, um dos maiores já encontrados, para uma estimativa alternativa. O espécime foi estimado em 11,5 metros de comprimento por Eddy & Clarke (2011) e tem um frontal direito que mede 19,1 centímetros de comprimento. Com essas informações, eu obtive um MPM 2594 com ~11,1 metros de comprimento.

 Meus cálculos foram feitos através da clássica regra de 3. Para isso, o método assume que ambos os animais utilizados possuem as mesmas proporções corporais, o que muitas vezes não é o que ocorre, ainda mais entre indivíduos que não são nem da mesma espécie. Apesar disso, já dá para nos fornecer uma base, e essa base nos mostra que o holótipo de Sauroniops potencialmente tinha mais de 10 metros de comprimento, corroborando com a interpretação de que se trata de um animal de porte comparável ao dos maiores carcarodontossauros, pelo menos em comprimento.

Paleobiologia 

 Cau et al. (2013) descrevem os ornamentos do holótipo de Sauroniops como semelhantes às proeminências de abelissaurídeos derivados como Skorpiovenator bustingorryi, Carnotaurus sastrei, Aucasaurus garridoi e Abelisaurus comahuensis, porém com uma superfície menos ornamentada e eminências dorsais localizadas mais ântero-dorsalmente à curva da órbita, logo acima da faceta pré-frontal-lacrimal. Essas semelhanças podem indicar que um comportamento agonístico de cabeçadas estava presente em Sauroniops, assim como acontece nos paquicefalossaurídeos e nos próprios abelissaurídeos. Embora esse tipo de comportamento tenha sido contestado em ambos os grupos (por exemplo, veja Goodwin & Horner (2004) e Carpenter (1997) para paquicefalossauros e Mazzetta et al. (2009) e Chure (1998) para abelissauros), estudos recentes propõem que cabeçadas eram possíveis de terem sido realizadas por esses animais (por exemplo, veja Peterson & Vittori (2012), Peterson et al. (2013) e Snively & Theodor (2011) para paquicefalossauros e Delcourt (2018) para abelissauros).

Restauração simples de dois Sauroniops pachytholus desferindo uma cabeçada um no outro. Ilustração de Henrique Santos (usada com permissão).

 Outra coisa que Cau e coautores também citam é que algumas características presentes em MPM 2594 estão relacionadas ao reconhecimento visual entre espécies simpátricas intimamente relacionadas — o que teria ajudado S. pachytholus e outros carcarodontossauros, como C. saharicus, a se reconhecerem — e à seleção sexual mútua. Entretanto, a primeira hipótese não é embasada em evidências que a tornam viável — veja Hone & Naish (2013) —, embora ela não possa ser descartada.

Novos carcarodontossaurídeos

 Paterna & Cau (2022) descreveram dois materiais esqueléticos até então inéditos da parte inferior de Kem Kem, ambos incompletos: uma maxila esquerda, OPH2028a, e um jugal esquerdo, OPH2028b. Eles identificaram os espécimes como carcarodontossaurídeos distintos de Carcharodontosaurus e não descartaram a possibilidade de pertencerem ao mesmo indivíduo. Os novos espécimes podem ser de S. pachytholus, mas não há sobreposição entre eles, o que significa que nenhuma comparação pode ser feita para termos noção. Como OPH2028a e OPH2028b não podem ser atribuíveis a Carcharodontosaurus, eles (juntamente a Sauroniops, se considerarmos que não são o mesmo táxon) falseam a hipótese de que C. saharicus era o único terópode carcarodontossauro a vagar pelos territórios cretácicos do Grupo Kem Kem.

Espécime OPH2028a em vista (a) lateral esquerda, (b) medial, (c) dorsal, (d) ventral, (e) rostral e (f) caudal. (g) reconstrução do espécime em questão usando uma reconstrução esquelética feita por Marco Auditore. Imagem retirada de Paterna & Cau (2022).

Espécime OPH2028b em vista (a) lateral esquerda, (b) medial, (c) dorsal, (d) ventral, (e) rostral e (f) caudal. (g) reconstrução do espécime em questão usando uma reconstrução esquelética feita por Marco Auditore. Imagem retirada de Paterna & Cau (2022).

Nota sobre a taxonomia de Carcharodontosaurus 

 Tem sido repetido em alguns artigos científicos (inclusive em Paterna & Cau) a expressão “holótipo de Carcharodontosaurus”, se referindo ao material egípcio de Stromer ou aos dentes de Depéret & Savornin. Entretanto, de acordo com o artigo 73.1.3 do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), “O holótipo de um novo táxon nominal de um grupo de espécies só pode ser definido na publicação original e pelo autor original”. E é aí que tá: nenhum dos dois dentes argelinos descritos por Depéret e Savornin usados para erguer a espécie “Megalosaurus saharicus” (agora Carcharodontosaurus saharicus) foi designado como holótipo da espécie, o que os torna síntipos (artigo 73.2 do ICZN: “para um táxon nominal de grupo de espécies estabelecido antes de 2000 [Art. 72.3] todos os espécimes da série tipo são automaticamente síntipos se nem um holótipo [Art. 72.1] nem um lectótipo [Art. 74] foram definidos.”). Ok, os dentes, mas e os espécimes de Stromer? Stromer apenas nomeou o gênero Carcharodontosaurus, mas a espécie já existia antes, e como um holótipo é designado somente na publicação original de nomeação da espécie, Stromer não pôde definir um.

Agradecimentos

 Eu gostaria de agradecer ao paleoartista iniciante Henrique Santos (siga-o no Twitter) por ter feito aquela arte pensando em contribuir para o blog e por ter me permitido usá-la em tal.

Referências 

Alessandro Paterna & Andrea Cau (2022): New giant theropod materialf rom the Kem Kem Compound Assemblage (Morocco) with implications on the diversityo f the mid-Cretaceous carcharodontosaurids from North Africa, Historical Biology, DOI:10.1080/08912963.2022.2131406

Andrea Cau, Fabio Marco Dalla Vecchia, and Matteo Fabbri "Evidence of a New Carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco," Acta Palaeontologica Polonica 57(3), 661-665, (1 September 2012). https://doi.org/10.4202/app.2011.0043

Cau, A., et al., A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco withi mplications for carcharodontosaurid cranial evolution, Cretaceous Research (2012), http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2012.09.002

Chure, Daniel J. (1998). "On the orbit of theropod dinosaurs". Gaia. 15: 233–240.

Delcourt, R. Ceratosaur palaeobiology: new insights on evolution and ecology of the southern rulers. Sci Rep 8, 9730 (2018). https://doi.org/10.1038/s41598-018-28154-x

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O paleoambiente de Kem Kem

 Como vai, caro internauta? Peço perdão pela demora na publicação desta e de outras postagens que virão. Todavia, ainda abordando aspectos básicos sobre o Grupo Kem Kem, hoje comentarei um pouco sobre seu paleoambiente.

 Digo previamente que este post tem a intenção de ser curto. Para mais detalhes, cheque esta excelente publicação científica (e referências contidas nela) do paleontólogo Nizar Ibrahim e colaboradores. A publicação breve e anteriormente citada será usada como referência na maioria das postagens do blog, além disso.

 Mas o que exatamente significa a palavra paleoambiente? O termo “paleo” é um prefixo que deriva do grego antigo palaiós (que significa antigo, velho, primitivo). Com isso, já dá pra matar a questão: um paleoambiente é um ambiente antigo. A pesquisadora M. Elaine Kennedy, ademais, define paleoambiente como “um ambiente que foi preservado no registro rochoso em algum momento no passado”.

Aspecto geral

  O Grupo Kem Kem deve ser visto como uma cabeceira de um sistema fluvial grande de condições áridas a semi-áridas que segue para o norte em forma de um delta progressivo. Haviam rios e lagos e o cenário terrestre era preenchido em grande parte por araucárias, em especial semelhantes às do gênero Agathis, e pela samambaia Weichselia reticulata; enquanto que nas águas, por exemplo, pteridófitas do gênero Marsilea podiam ser vistas (parte dessas informações paleobotânicas são baseadas num comentário do paleontólogo Tom Parker no Twitter, pois não as achei na literatura). 

 Diferentemente da Formação Bahariya, Kem Kem não tem depósitos de manguezais costeiros. Ibrahim et al. (2020a) argumenta que o melhor análogo africano atual do Grupo Kem Kem é o Delta do Níger.

Foto do Delta do Níger disponibilizada em Domínio Público pela NASA.

Representação esquemática dos estágios paleoambientais do Grupo Kem Kem (para mais informações, veja os parágrafos abaixo). Imagem retirada de Ibrabim et al. (2020a).

Formação Gara Sbaa

 Evidências sedimentológicas indicam que na parte inferior da Formação Gara Sbaa havia um sistema fluvial de pequena escala (estágio 1 da imagem acima) que, ao avançar do tempo geológico, se transformou em canais fluviais mais amplos e profundos (estágio 2). Já na parte superior, a Formação Gara Sbaa possivelmente começou a receber influência da maré, o que, junto com o tamanho dos canais, é indicativo de que o ambiente nesse momento era deltaico. Por causa disso, alguns corpos d'água se tornaram de água salobra. 

 Acho válido comentar, também, que Krassilov & Bacchia (2013) inferiram para a Fm. Gara Sbaa um paleoclima (clima antigo) semelhante ao subtropical levemente seco do oeste das Ilhas Canárias.

Formação Douira

 Na Formação Douira, a influência da maré continua. Houve preponderância de canais fluviais, planícies aluviais, aberturas de fendas (que são importantes para a preservação de pegadas de dinossauros) e havia também um lago de água doce na localidade de Oum Tkout (estágio 3). A porção mais superior da Formação Douira foi “invadida” por ambientes marinhos marginais de águas rasas (estágio 4), onde habitavam os Conichnus e as anêmonas citadas no post anterior.

Evolução 

 É possível perceber que, ao decorrer do tempo, o paleoambiente de Kem Kem evolui. Ele passa de um ambiente fluvial para deltaico e de um ambiente deltaico para um ambiente costeiro, sabkha e “lacustre”.

Ilustrações 

 Gostaria de compartilhar aqui o trabalho do paleoartista e curador Ole Zant. Suas paleoartes são maravilhosas e as que escolhi retratam bem o paleoambiente de Kem Kem. Compartilharei o link dos tweets, pois não consegui contatar Zant para conferir se eu poderia colocar as imagens em si no blog. 

 Primeira paleoarte; segunda paleoarte.

Referências

Kennedy, M.E. (1998). Paleoenvironments. In: Geochemistry. Encyclopedia of Earth Science. Springer, Dordrecht.

Ibrahim N, Sereno PC, Varricchio DJ, Martill DM, Dutheil DB, Unwin DM, Baidder L, Larsson HCE, Zouhri S, Kaoukaya A (2020) Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco. ZooKeys 928: 1-216.

Krassilov, V.; Bacchia, F. (2013). New Cenomanian florule and a leaf mine from southeastern Morocco: Palaeoecological and climatological inferences. Cretaceous Research